普通遗传学-第6部分
按键盘上方向键 ← 或 → 可快速上下翻页，按键盘上的 Enter 键可回到本书目录页，按键盘上方向键 ↑ 可回到本页顶部！
————未阅读完？加入书签已便下次继续阅读！
2。3。2 前期
间期的染色质经过不断浓缩、螺旋化、折叠，逐渐形成了在光学显微镜下能够看到的染色体，标志着细胞分裂的开始。随着前期的发展，染色体进一步缩短变粗，染色体的形态特征变得明显。在晚前期能够看到每条染色体包含两条染色单体的双重结构，这表明此时的染色体已经进行了复制，但着丝粒仍将两条姐妹染色单体连在一起。动物细胞中的中心体在前期发生向极运动，一对中心体连同形成的星状体沿核膜彼此远离，在达到相对位置时决定了细胞分裂的两极。在前期末大多数物种的核仁崩溃消失，核膜也崩解。
2。3。3 中期
核膜的崩解和核仁的消失，标志着细胞分裂由前期进入中期。同时细胞中出现由纺锤丝构成的纺锤体（spindle），染色体在中期达到最大程度的盘绕，因而也表现得比其他时期粗短，其形态特征也最为典型。并且染色体随机移向细胞的赤道部位，它们都以着丝粒排列在赤道面上。因此，中期是研究染色体的形态特征和进行染色体计数的有利时期。
2。3。4 后期
每条染色体在着丝粒处几乎同时分裂，分开后的每条染色体都有了各自独立的着丝粒，因而可称为染色体。每条染色体在纺锤丝的作用下分别有序地移向细胞两极，细胞的每一极都分得了与原来细胞同样数目和质量的染色体。
2。3。5 末期
当染色体到达细胞两极后，在每组染色体周围重新形成核膜，核仁也相断出现。重建细胞核后，原来凝缩的染色体又失去了螺旋化，逐渐伸展，高度分散在细胞核内。
2。3。6 胞质分裂
在动物细胞中，核分裂和胞质分裂（cytokinesis）虽然是两个相断发生的过程，但实际上胞质分裂于中、后期就已经开始了。在中、后期的赤道面处，环细胞表面出现一窄的凹沟，并逐渐缢缩使细胞呈哑铃状，最后细胞分裂为两个子细胞，胞质中的各种细胞器也随之被分到子细胞中。植物细胞因具有细胞壁，其分裂方式也不同于动物细胞。最主要的差别是，植物在进行胞质分裂时于赤道面处形成细胞板，从而将细胞一分为二。植物细胞和动物细胞有丝分裂（见图2…8和图2…9）。
在细胞有丝分裂过程中有时也会出现一些特殊情况，例如细胞核多次分裂而胞质不分裂，结果形成多核细胞；有时核内染色体复制分裂但核不分裂，因而产生染色体加倍的细胞，这称为核内有丝分裂（endomitosis）；还有时染色体多次复制，但染色体和核不分裂，结果会产生多线染色体。
细胞有丝分裂的意义在于，由一个细胞产生两个子细胞，并且各子细胞具有与亲代细胞完全相同的染色体。这首先是由于每条染色体在间期的准确复制，然后各染色体在细胞分裂过程中被有规律地分配到子细胞中。这既维持了个体正常生长发良，也保证了物种的遗传稳定性。进行无性繁殖的生物，其世代间遗传性状的稳定性就是通过细胞的有丝分裂保证实现的。
图2…8 植物细胞有丝分裂的模式图
1。 极早前期 2。 早前期 3。 中前期 4。 晚前期
5。 中期 6。 后期 7。 早末期 8。 中末期 9。 晚末期
（引自季道藩，1986）
图2…9 动物细胞有丝分裂的模式图
1。 间期 2。 早前期 3。 中前期 4。 晚前期 5。 中期
6。 早后期 7。 后期 8。 早末期 9。 晚末期 10。末期
（引自姚敦义等，1990）
2。4 减 数 分 裂
减数分裂（meiosis）是性母细胞成熟时，配子形成过程中发生的一种特殊有丝分裂，又称成熟分裂。由于这种分裂方式可使子细胞内的染色体数比母细胞减少一半，因此称为减数分裂。它包括连续进行的两次细胞分裂过程，在整个分裂中染色体复制一次，联会分离一次，分裂一次，细胞分裂两次，结果使产生的子细胞的染色体数目只有母细胞的一半。
构成减数分裂过程的两次连续的细胞分裂，通常称为减数第一次分裂和减数第二次分裂，它们又都可划分为前期、中期、后期和末期。为了便于描述和区别，一般将减数第一次分裂的4个时期称为前期I、中期I、后期I和末期I；将减数第二次分裂的4个时期称为前期II、中期II、后期II和末期II（图2…10，2…11）。研究表明，在性母细胞进行减数分裂之前也有一个间期，称为减
数分裂前间期（premeiosis interphase），它也可以划分为G1、S和G23个时期。减数分裂前间期与有丝分裂前的间期很相似，但其S期要比有丝分裂的S期长。
2。4。1 减数第一次分裂
（1）前期I（prophase I ）这一时期染色体的变化十分复杂，表现出许多减数分裂所特有的变化特点，它又可以进一步分为5个时期。
细线期（leptotene）：细胞内出现细长染色体，所有染色体似一团细线彼此缠绕在一起，很难一一区别。此时染色体已经复制为双重结构，但在光学显微镜下难以识别。
偶线期（zygotene）：染色体进一步缩短变粗，各对同源染色体彼此靠拢，进行准确地配对，这种现象称为同源染色体的联会（synapsis）。这样联会的一对同源染色体称为二价体（bivalent），通过联会使细胞内原来的2n条染色体形成了n个二价体。由于每条染色体在间期已经复制，因此每个二价体是一种四重结构。它包含由两条同源染色体的两个着丝粒分别约束的4条染色单体，其中由同一着丝粒连接的两条染色单体称为姐妹染色单体，由不同着丝粒连接的染色单体互称非姐妹染色单体（non…sister chromatid）。研究证明，在联会的一对同源染色体之间，存在一种联会复合体（synaptonemal plex）结构（图2…12）将它们保持在一起。联会复合体是同源染色体联结在一起的一种特殊结构，由中央成分伸出的横丝将同源染色体固定在一起，其主要成分是碱性蛋白和酸性蛋白。
图2…10 动物细胞减数分裂的模式图
1。 细线期 2。 偶线期 3。 粗线期 4。 双线期 5。 终变期
6。 中期I 7。 后期I 8。 末期I 9。 间期 10。 中期II
11。 后期II 12。 末期II
（引自刘植义等，1982）
粗线期（pachytene）：二价体进一步凝缩变粗，呈现粗线状。在光学显微镜下可以观察到某些染色体与核仁相联系。每个二价体的4条染色单体彼此缠绕紧靠在一起，在它们的某些部位可
能发生非姐妹染色单体之间的某些节段的交换（crossing over）。这种交换具有十分重要的遗传学意义。因为既然染色体是遗传物质的载体，染色体的交换重组必然会导致遗传物质的重新组合，从而产生遗传变异。
双线期（diplotene）：染色体继续缩短变粗，原来联会在一起的一对同源染色体表现相斥而分离，联会复合体解体。但由于同源染色体非姐妹染色单体在粗线期的交换，因此在不同二价体的不同部位出现数目不等的交叉（chiasma），同源染色体在交叉处仍然维持在一起。交叉是同源染色体间非姐妹染色单体发生交换的结果，交叉的数目因染色体的长度而异，一般地长染色体的交叉数较多。
终变期（diakinesis）：染色体收缩达到最大程度，每个二价体浓缩得很短，分散在整个核内，是减数分裂时期进行染色体计数的较好时期。在由双线期向终变期发展的过程中，每个二价体中的交叉随着同源染色体的相斥分离而沿着染色体向端站移动，因而交叉数目减少，这一过程称为
图2…11 植物细胞减数分裂的模式图
1。 细线期 2。 偶线期 3。 粗线期 4。 双线期 5。 终变期 6。 中期I
7。 后期I 8。 末期I 9。 前期II 10。 中期II 11。 后期II 12。 末期II
（引自季道藩等，1986）
图2…12 电镜下联会复合体的纵切面图解
（引自Klug and Cummings，2000）
交叉的端化（terminalization）。在终变期末二价体只靠端部交叉维持在一起。
（2）中期I（mataphase I ）核膜崩解，核仁消失，动物细胞的中心体向两极运动达到相对两极，细胞内出现纺锤体，这些特征标志着前期I结束，中期I开始。所有二价体排列在赤道面上，每个二价体的两个着丝粒分别朝向细胞的两级。二价体中的每条染色体在赤道面上的定位取向是随机的，但这决定了同源染色体的两个成员将要分向细胞两极的去向。
（3）后期I（anaphase I ）构成二价体的一对同源染色体相互分离，并在纺锤丝的作用下进行向极运动。细胞每一极只能得到一对同源染色体中的一条，因此原来细胞中的2n条染色体，经过后期I分离，每一极只获得了n条染色体，从而导致产生的子细胞内染色体数目减少一半。后期I分向两极的每一条染色体都包含由同一着丝粒相连的两条姐妹染色单体。
（4）末期I（telophase I ）染色体到达两极后，核膜、核仁重新形成，随之胞质分裂形成两个子细胞，它们的染色体数目为n，只有原来母细胞的一半。但是在某些物种中，例如芍药属（Paconia）在末期I细胞质并不发生分裂，而是在减数第二次分裂完成后才进行分裂。
2。4。2 减数第二次分裂
在未期I之后，一般有一个短暂的分裂间期，但此时细胞中的DNA不再合成，因而染色体也不再复制。减数第二次分裂与有丝分裂过程十分相似，是一种染色体等数的细胞分裂。
（1）前期II 在光学显微镜下可观察到每条染色体都是由同一着丝粒连接的两条染色单体组成，它们臂已经分开，只在着丝粒处相连，外貌呈X型。
（2）中期II 核膜和核仁消失，细胞内出现纺锤体。每条染色体以着丝粒排列在赤道面上，两臂自由散开。
（3）后期II 每条染色体的着丝粒分裂为二，每条染色单体有了独立的着丝粒，并在纺锤丝的作用下分别向细胞两极。
（4）末期II 染色体到达两极后，在其周围重新形成核膜，核仁相继出现。染色体去螺旋变得伸展恢复到染色质状态。随后细胞质分裂。结果由原来的一个母细胞，经过减数分裂产生了4个子细胞，称为四分子（tetrad）。每个子细胞中的染色体数目都为n。
在有性生殖的生活周期中，减数分裂是配子形成过程中的必要阶段，它在遗传学上具有重要意义。首先，在减数分裂过程中，通过两次细胞分裂和一次染色体复制及其规律性变化，使最终产生的4个子细胞中的染色体数目比母细胞减少了一半，从而使配子（n）也只有原来性母细胞（2n）的半数染色体。当雌雄配子受精结合产生合子时，又使染色体数在合子内恢复为2n。这样通过减数分裂和受精过程中的染色体数目交替，保证了物种世代间染色体数目的稳定性，同时也保证了物种的相对稳定性（图2…13）。其次，在减数分裂过程中，各对同源染色体在中期I赤道面上的排列方式是随机的，非同源染色体在后期I的组合方式是多样的，从而导致不同子细胞或配子中染色体组合方式的多样性，使配子受精后的子代群体产生遗传多样性变异。例如，如果生物细胞内有n对染色体，就可能产生2n种染色体组合；水稻中有12对染色体，在减数分裂过程中可能产生的染色体组合数为212=4 096种；人体细胞内有23对染色体，经过减数分裂就可能产生223=8 388 608种染色体组成不同的配子。第三，在减数分裂中，同源染色体的非姐妹染色体单体间还可发生交换，从而造成染色体及其所载遗传物质的重新组合，进一步增加了配子中遗传差异的多样性，结果会使生物后代出现更加丰富的变异类型。这不仅有利于生物的适应及进化，也为动植物育种提供了丰富多彩的变异材料。
图2…13 染色体数目的交替
2。4。3 精细胞和卵细胞的形成
2。4。3。1 高等植物精、卵细胞的形成
高等植物有性生殖过程都是在花器里进行的（图2…14）。它包括减数分裂产生大小孢子和大小孢子进一步产生精细胞和卵细胞，也包括精卵细胞受精结合产生合子和合子经有丝分裂产生种子。与有性生殖过程具有直接联系的是花器里的雄蕊和雌蕊。
（1）小孢子发生和精细胞的形成 被子植物的小孢子和精细胞是在雄蕊的花药里产生的。当花药发育到一定阶段后，其内部的孢原组织分化为花粉母细胞（pollen mother cell）或称为小孢子母细胞（microspore mother cell），它的染色体数为2n，每个小孢子母细胞经过减数分裂产生4个染色体数目减半的小孢子（microspore），最初由胼胝质壁将它们包围并将其相互分隔。当胼胝质壁溶解后，小孢子（n）被释放出来，刚游离出来的小孢子内部充满浓厚的细胞质，核处于中央。随着体积的增长和液泡的形成，核被挤到边上，并在靠近细胞壁的位置进行第一次孢子有丝分裂，产生2个子细胞。其中靠近细胞壁的核形成生殖细胞，另一个称为营养细胞。此后，生殖细胞进行第二次孢子有丝分裂，形成2个精细胞。这种三细胞的成熟花粉粒称为雄配子体（male gametophyte），其中2个精细胞称为雄配子（male gamete）。
图2…14 植物的雌蕊和雄蕊
1。 花粉粒 2。 花药 3。 花丝 4。 子房 5。 子房壁 6。 珠被
7。珠心 8。 珠孔 9。 柱头 10。 花柱 11。 花粉管 12。 胚囊
（引自季道藩，1986）
（2）大孢子发生和卵细胞的形成 在雌蕊子房的胚珠中，珠心细胞发育到一定阶段分化出胚囊母细胞（embryo sac mother cell）或称大孢子母细胞（macrospore mother cell），它的染色体数目为2n。大孢子母细胞经过减数分裂通常产生直线排列的4个大孢子（macrosproe）其染色体数目为n。此后，靠近珠孔端的3个大孢子逐渐退化消失，只有远离珠孔端的一个大孢子能继续发育。它经过连续3次孢子有丝分裂，形成具有8核的�
