惊人的假说 [英]弗兰西斯[1].克里克-第15部分
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寿命很短，这意味着为了取得所需信号而使实验者所受的辐射总剂量非常少，造成的伤害是可以忽略的。因而该方法可以用于健康的志愿者，而不必仅限于体弱的病人。
当脑中一部分的神经活动比平时加强时，供给它的血液也增加。实际上，计算机生成的图像对应于扫描得到的各个部分脑区的血流水平。其他的实验扫描了处于控制状态被试者的情况。两幅图之间的差异与脑处在被刺激状态和控制状态时神经活动的变化是大体一致的。
这项技术已经得到了大量有趣而又具有挑战性的结果。特别值得一提的是圣路易斯的华盛顿大学医学院马库斯·雷克尔（Mar…cus Raichle）所领导的研究小组。在早期的实验中他们研究了对一小组视觉模式的反应。这些模式是经过选择的，可以在皮层的不同的、相当宽的区域中产生最大反应。在新皮层的初级视觉区域的血流变化与通过早期对人脑的损伤研究中所预料的结果大致相同。此外还发现皮层其他视觉区域的血流也有变化，但它们是否有价值目前尚不清楚。
他们最近研究了被称为“斯特鲁普干扰效应”（Stroop interfer－ence effect）时血流的变化。这是一种更复杂的视觉任务。在实验中要求被试者尽可能快地识别一个单词的颜色。比如说，被捕捉的目标可能是用绿色印刷的红色这个词。词的颜色（绿色）与词义（红色）之间的差异会引起被试者反应时间增加。将这种任务下的血流分布与另一种直接情况（即单词红色被印成红颜色）相比较，他们发现，在斯特鲁普（Stroop）条件下，有几个皮层区域出现了血流增加的现象，其中增长最大的区域是“右前扣带回”，它在脑的中部，靠近额部。他们认为这与完成任务所需注意的程度有关。他们由此得出结论：“这些资料表明，前扣带回参与了下述的一种选择性过程：即，以先前形成的一些内部的有意识的计划为基础，在这两种情况中进行竞争性的交替处理。”我感觉这种说法更接近于我们考虑的自由意志，而不是通常意义下的注意（见本书末尾的附言）。很显然，我们需要更多地了解有关的不同处理过程的神经机制。
PET扫描可以获得一些其他方法很难得到的结果，但它也有若干局限性。除了昂贵以外，其空间分辨率并不很高（虽然它也随多数现代仪器一起逐步改进），目前通常大约为8毫米。它的另一个不足之处是时间分辨率相当差。为了获得好的信号需要大约一分钟，而EEG的工作在毫秒范围。
一些居主导地位的研究中心目前把PET扫描与MRI扫描二者结合使用。PET记录脑的活动，而MRI得到脑的结构，这样便可把PET扫描结果影射到同一个人的脑上，而不是像过去做的那样影射到一个“平均”的脑上去。然而，不久对这些结果的解释就会遇到上述由于缺乏详尽的神经解剖学知识而产生的局限。
现在又发展出一些使用MRI扫描的新方法。其中一种方法对类脂化合物特别敏感。扫描得到的图像可以用来帮助定位某个人的一些不同的皮层区域（不同人的这些区域的准确位置有所不同）。这是由于某些皮层比其他部位具有更多的有髓鞘的轴突，含有更多的类脂。
其他一些新的MRl方法试图探测各种新陈代谢及其他脑活动，而不仅仅探测其静态结构，但它们的信噪比似乎都比常规的MRl低。因而人们期待看到这些新方法的发展。
关于人脑的研究就先叙述到这里。有什么方法可以观察到动物脑中神经元的行为呢？有一种方法是用较细的电极获取最为详细的信息。这是一根尖端暴露的绝缘导线。将动物麻醉后，移去部分头骨，并将电极正好放置在神经组织内。由于脑中没有痛觉感受器，因而该电极并不会使动物感到痛苦。只要微电极的尖端离某个细胞非常近，它就可以在该细胞外探测到它在什么时候发放。它还能收集从较远的细胞传来的较为微弱的信号。将电极尖端沿它的长度方向在组织内移动，就可以一个接一个地检测神经细胞的活动，实验者可以选择将电极置于动物脑中的位置，但从某种意义上说他记录的究竟是哪种类型的细胞完全要看运气了。现在人们常使用一组电极进行记录，这样就可以同时探测不止一个神经元的活动。
另一种技术是对从动物脑中得到的神经组织的一层很薄的切片进行研究。在这里使用的电极是一种非常小的玻璃管，它的尖端逐渐变细。小心地放置电极使它的尖端刚好在一个神经细胞内部。这样可以得到关于该神经元的活动的更为详细的信息。（这项技术也可用于麻醉的动物而不会损伤其脑部，但用在清醒的动物则要困难得多。）如果浸泡在合适的培养液中，脑片能维持许多小时。在脑片中很容易灌流不同的化学物质来考察它们对神经元行为的影响。
在某种情况下，从非常年幼的动物的脑中提取的神经元能够在碟子中生长并向四周扩展。这样的神经元在生长时会与周围临近的神经元接触，这种条件与活着的动物体的环境相差更远，但它可以用来研究神经元内部连接的基本行为。这些连接的膜上有通道。当通道打开时，允许带电原子（即离子）流过。
最令人吃惊的可能是当前有可能研究单个离子通道中单个分子的行为。这是通过一项称为“膜片钳”技术实现的。欧文·内尔（Erwin Neher）和伯特·萨克曼（Bert Sakinann）因为发展并应用这项技术而荣获1991年诺贝尔奖，他们使用了一种小型玻璃吸液管，它具有一个特殊的倾斜尖端，直径约12微米，能从类脂膜中吸起其中的一小片。如果运气好的话，这小片中至少会包括一个离子通道。经过电放大器及记录装置可对穿过该膜的电流进行研究。在这小片膜的两侧相关离子的浓度保持着不同的值。当通道打开时，即使只有很短暂的时间，也有大量带电离子奔涌穿过。这种汹涌的离子潮产生了可测量的电流。即使只打开一个通道也是如此。这样人们便可研究神经递质及其他药物制剂（通常为其他的一些小的有机分子）的效果，以及膜电压的作用。
膜片钳也被用来进行另一项关于离子通道的研究。该通道的基因被人工引人到未受精的蛙卵中。在这些外来基因的引导下，卵母细胞（即未受精卵）会合成这种通道的蛋白并将其放置于外膜。这样就可以利用膜片钳将它吸取出来。这种技术对于发现某种特别的离子通道的基因很有帮助。
现在作一总结，目前有许多种方法研究人和动物的脑。其中一些方法从头颅的外面进行研究，另外一些方法则直接深入脑的内部。所有的方法都有这样或那样的局限性，或者是时间分辨率或空间分辨率不足，或者过于昂贵。有些结果非常容易解释，但仅能提供相当有限的信息；另外一些测量做起来很容易，结果却很难解释。我们只有综合不同的方法才有希望解开大脑的奥秘。
①在极少数情况下，出于医学原因必须在脑组织中很深地植入永久性电极。但植入的电极数量很少，故能得到的信息也十分有限。
①目前常用的一种近似方法是假设脑中存在四个中心产生大部分这些电活动。这样，通过数学手段有可能求出这些中心的大致位置。有一种方法用来检验这种假设的有效性，即假设存在五个中心并重复上述计算。如果得到的四个中心很强而另一个非常弱，那么四个中心的近似就可能是相当有效的。即便如此，这也仅仅是一个有根据的猜测罢了。
①正电子在与电子结合以前会漫游一小段距离。结合后，两个粒于都湮灭，它们的质量转变成辐射，成为按几乎相反方向运动的两束了射线。记录这些γ粒子的是一个环状的相干计数器。有一台计算机综合处理所有衰变的痕迹，并分析出最可能 产生这些γ射线的区域。
＇英＇弗兰西斯。克里克《惊人的假说》
第十章 灵长类的初级视觉系统
“我眯起一只眼睛偷偷地看，事情原来是这样……”
——儿童游戏
“看”本身是一个相当复杂的过程。因此，脑中的视觉部分并不那么简单也就不足为奇了。它们是由一个庞大的初级系统、次级系统和许多更高级系统构成。各个系统都要接受来自于上百万个神经元的输入。这些神经元位于眼睛的后部，称之为神经节细胞。初级系统通过丘脑的侧膝体与新皮层相连接。次级系统要投射到前面提及的四叠体上丘。
眼睛的一般结构如图38所示，它具有一个可自由调焦的晶状体，至少对四十五岁以下的人是可以自由调节。还有可改变孔径大小的瞳孔。在较强的光照下，孔径就会变小。晶状体把视场内的图像聚焦到位于眼睛后部的一片细胞之上，这薄薄的层称为视网膜。在其中一层上有四种不同的光感受器，它们对于入射的光量子有响应。由各自的形状取之名，如，视杆细胞和三种视锥细胞。每只眼睛里视杆细胞的数量超过十亿，它们对于微弱的光有响应，且仅有一种类型。视锥细胞的数目约有七百万，它对强光有响应，且具有三种类型，每种对入射光的不同波长范围有响应。正因为这样，我们才能看到不同颜色。这一点在第四章中已作过介绍。
当输入信息经过视网膜时，需进行第一步加工，事实上，视网膜本身就是脑极其微小的一部分，与新皮层相比研究它就更容易些。美国生理学家约翰·道林（John Dewling）把它称为通往脑的窗口。它也许就是能够完完全全了解脊椎动物脑的第一步。尽管它的结构也许是很值得研究的，但我仍把它看作一个“黑箱”，并仅仅介绍有关它的输入与输出之间的关系。所谓输入就是指射入眼睛的光线，而输出就是指神经节细胞的发放。①
用于明视觉或日间视觉的锥体细胞在眼睛中央凹附近的分布密度极高。因此，我们才能够看到极其微小的细节。这也就是当你为了看清楚某个感兴趣的东西时，你就会注视它的原因。与此相反，当你在黑暗中能够把某个物体看得清楚，这正是由于视网膜上具有很多的视杆细胞。
眼睛以不同方式移动，它可以跳跃或移动，称为扫视，一般每秒钟为3…4次。灵长类动物的眼睛可以跟踪某个运动目标，这是一个“平滑追踪”的过程。令人难以理解的是当你要使你的眼睛沿着静止的场景做平滑移动时，这几乎是不可能的，如果你一定要试图这样做时，你的眼睛将会做跳跃式的移动，还可以做各种连续的微小移动。不管用什么办法使视网膜上的图像完全保持平稳，那么在1…2秒钟后这种视感觉依然会消失。（这个问题将在十五章作更加详尽的讨论。）
把信号从眼睛传送到大脑的细胞称为神经节细胞。任何一个特定的神经节细胞只能对视场中某一特定位置上的小光点开启与关闭有响应，见图39所示。由于晶状体把这个光点聚焦到视网膜上该神经节附近的地方，因此它一定要在那个特定的位置上。但这也依赖于眼睛聚焦点的位置。（就像在照相机中，底片上某一特定点的反应既与它在底片上的位置有关，还与照相机聚焦的方向有关。）视场中能够对一个单细胞活动产生影响的区域称之为感受野。
在完全黑暗时，神经节细胞的发放常常是很低且无规则的。这种发放称为背景发放率。有一类神经节细胞叫做ON中心型，即当一个光点投射到感受野中心时，它的发放骤然增加。在这个小的中心以外，围绕它们有一个圆形范围。在这个区域上，如果同样用小光点刺激它时，则发生与之相反的作用。如果光点完全落在环形区域上，则背景发放就完全停止。而当撤光点时，将有一丛脉冲发放（见图39左侧）。
假定视网膜上放置各种大小的光点，使它们的中心位于该细胞感受野的中间区域，正如我们所见，当用小光点刺激时，该细胞就强烈发放，而光点的直径越大其响应越小。当这个光点大到足以覆盖中心及围绕它的环形区域时，则该细胞根本就不发放了。换句话说，感受野中心区域的响应与周边是相反的，这就意味着任何一个特定神经节细胞对在恰当位置上的光点刺激具有强脉冲发放，而对其整个区域的均匀光刺激并没有响应。视网膜就是要去掉部分传入眼睛里的冗余信息。它传送到脑中的正是在视野中的感兴趣的信息，在那里光分布是不均匀的，而要忽略的正是几乎不变的部分。
与ON中心型细胞数目差不多的另一类细胞是OFF中心型细胞：大略地讲，它们与第一类细胞性质正好相反，即当在感受野中心把光点撤走时，它会有强烈的发放（见图39右图）。这就说明了许多神经元相当一般的性质，即它们可以把这些峰电位下行传送到轴突、一个神经元不会产生负向的峰电位。那么，它们又怎样传输负信号呢、在丘脑或皮层中要找出一个快的背景发放率，比如说200赫兹，这是相当不容易的。如果这样一类细胞存在的话，通过增加其发放率到400赫兹，则产生一个正的响应，通过降低其发放率至零则产生一个负的响应。通常，替代这种神经元的有另外两类相当类似的神经元，它们都具有很低的背景发放率，一类是当某一参数增加产生发放，另一类则对其减少而有响应。当没有施加任何刺激时，神经元通常也不作出任何反应，更不是200赫兹，这大概是为了保存能量。
如果大脑要传送在某点按正弦形变化的神经活动，那么当信号为正的时候则某个神经元发放，当它为负时，则另一个神经元发放。但需告诫的是不能用太简单的数学函数去描述所发生的一切：，而且，一个真实的神经元常常对输入的突然变化以初始阶段的一丛发放作出响应。而这种时间上的发放模式随神经元而各异，神经元并不是按照数学家的便利而进化的。
神经节细胞的感受野大小是相当不同的。位于眼睛中心区域的要比外周的感受野要小。节细胞之间相对讲相距是比较近的，因此，它们的感受野是�
