惊人的假说 [英]弗兰西斯[1].克里克-第27部分
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要回答这个问题，唯一方法是研究其他皮层区域。如果我们在其他地方不能发现具有相似的鉴别能力的神经元，则MT区的神经元与觉知相关的可能性便增加了。从长远考虑，在我们更多地了解全部视觉区域，特别是它们如何相互连接之前，我们不可能寄希望于能将视觉觉知的区域限定下来。无论如何，纽瑟姆的一些实验在这一研究方向上迈出了非常重要的第一步。
如果视野中的某些刺激引起有关神经元发放，我们自然会猜测该神经元可能是与那些刺激相关的神经对应物。不过，正如刚才解释的那样，这种结论并非必然。是否有某些更有效的方法可以缩小搜索觉知神经元的范围呢？我们能否找到这样一种情况，其中视觉输入保持恒定，而知觉却在变化？那样我们便可尝试去寻找猴子脑中哪些神经元的发放随输入的变化；更重要的是，哪些神经元是随知觉而变的。
一个显著的情况是观察内克立方体（见图4）。此时图形保持不变，但当我们把它看作三维时，开始时知觉是一种形式，然后又变成另一种形式，如此下去。目前并不清楚脑中什么部位具有关于三维立方体的知觉。我们应该研究某些容易在猴子视觉系统中定位的情况。
一种很值得注意的可行性是基于已知的双眼竞争现象。当两只眼睛接收与视野中同一部分有关的不同视觉输入时，这种情况就会出现。头部左侧的初级视觉系统接收视野中双眼凝视点右侧的输入信息（右侧则与此相反）。如果两侧的输入不能融合，而是先看到一个输入，再看到另一个，如此不断交替，则这两种互相冲突的输入称为是“竞争的”。
你可以在旧金山的博览会看到一个颇具戏剧性的双眼竞争的例子。它是由萨莉·杜宁（Sal1y Duensing）和鲍勃·米勒（Bob Mlller）设计的。在博览会的演示中，观察者把头放在一个固定的位置上并要保持凝视点不动。通过一面适当放置的镜子，观察者的一只眼睛能看到他面前的另一个人的脸，而另一只眼睛看到的则是侧面的一个空白的屏幕。如果观察者在这个屏幕前晃动他的手，则在他的视觉中，脸从原来的位置上被抹掉了！手的运动在视觉上非常显著，从某种意义上吸引了脑的注意。若不注意的话，是看不见脸的。如果观察者移动他的眼睛，脸又会重新出现。
在某些情况下消失的只是脸的一部分。例如，有时还会留下一只或两只眼睛。如果观察者看的是一个人脸上的笑容，此时会出现脸消失了而只留下微笑的情况。由于这个原因，这种效应被称为“柴郡猫效应”（Cbeshire Cat effect，是以《爱丽丝漫游奇境记》中的猫命名的）。你可以自己用一个简单的袖珍镜子做试验。结果非常有趣。如果被观察者和观察者的手后面都是均匀的白色背景的话，实验效果会更好。
到目前为止尚未对猴子进行这种实验。在麻省理工学院进行过一种简单得多的实验。尼科斯·罗格赛西斯（Nikos Logothetis）和杰弗里。 萨尔（Jeffrey Schall）训练猕猴对看到的向上或向下运动的水平光栅作出判断。为了产生双眼竞争，向上运动的光栅被投射到猴子的一只眼睛，而向下运动的则投射到另一只眼睛，并使两个影像在猴子的视野中重叠。结果猴子交替发出信号表示它看到了向上和向下的运动，这和我们所会作出的反应是一样的。请注意，到达猴子眼中的运动刺激总是一样的，而猴子的感受大约每秒钟改变一次。
皮层MT区主要检测运动而对颜色不感兴趣。当猴子对运动的感觉有时向上有时向下时， 短时间内MT区的神经元的行为是怎样的呢？回答是，有些神经元的发放与感觉有关，而其余的神经元的平均发放率则相对地保持不变，与猴子当时看到的运动方向无关。（实际数据要比这简单的描述杂乱得多。）
这一结果表明，在某一时刻，不可能所有的视皮层神经元的发放都与我们的视觉感受有关。当然，如果有更多这样的例子，情况就会更好些。遗憾的是，这并不能准确地限定出觉知神经元的位置。如同对纽瑟姆的实验的解释一样，真正的关联或许是视觉等级系统其他地方的神经元的发放，而它们受到了MT区的那些神经元发放的影响（至少是部分受影响）。拉马参准曾经提出，这种竞争可能不是一种真实运动的竞争，而是一种形状的竞争，其真正的位置或许在于视觉等级系统较低的层次，或许是皮层V1区或V2区。同样，即使某些觉知神经元确实位于MT区，目前的结果并不能证实它们是哪些神经元。它们在哪些皮层区呢？ 哪些类时间间隔遵从r 分布。型的神经元趋向于随知觉而不是视觉输入而改变呢？正如对纽瑟姆的结果的讨论一样，这里同样存在着猴子被过度训练的可能。尽管这种可能性不大，因为训练对竞争的影响很小，但仍引起忧虑。再说，即使有所保留，这些也是很重要的实验。进一步的研究将会把我们引向用神经术语来解释视觉觉知。
在其他条件下，是否还会出现视觉输入不变而知觉却由于某种原因发生变化的情况呢？当然，有时观察者会突然“看见”一个原来并未发现的物体，如图9中的隐藏着的达尔马提亚狗一样。但要在猴子身上进行这种研究并不容易。人们会说：“瞧，我现在看见一只狗。但我以前却没看见过。”而让猴子告诉我们这些则困难得多。此外，一旦观察者从图中辨认出那只狗，在随后的实验中他通常能直接认出它。因而要多次重复同样的实验是困难的。而这种重复正是取得科学的可靠结果所必需的。
一种可能性就是研究从觉知中逐渐消失的图像在脑中产生的影响。这些影像是稳定在视网膜上的。（回想一下，我们通常通过各种各样小的眼动来防止这种消退。）初通过在眼球上放置一个小的装置来将图像稳定在视网膜上，这使眼睛感到很不舒服。它能将选定的光学图案投射到视网膜上。不管眼睛如何运动，图案一直保留在视网膜上的同样位置，因而会逐步褪去。50年代时曾进行过多次这类实验，但此后，虽然产生稳定的影像的装置更精密也更舒服，但这类实验似乎却不再进行了。
人们或许认为这种消退过程主要发生在视网膜，因而对我们来说兴趣不大。但看来这不大可能是真的。这些早期的研究表明复杂的图像并不总是以一个整体消退。一条直线常被作为一个整体，但是构成一个方块或三角形的几条边却可能独立地消失。锯齿形的图形不如弧形稳定。格式塔心理学家所谓的“好的图形”比“差的图形”的活动更具整体性。如果有一个图案是一个大写字母B，并有粗糙的弯曲线穿过，弯曲线通常比字母日更早褪去。这表明消退主要发生在脑中，而不是在眼睛里。因此我们值得去做一些尝试，比如去训练一只猕猴，使它能在清醒状态下用信号表示它所见到的东西。将各种不同的图案固定在它的视网膜上，观察当部分影像从觉知中褪去时哪些神经元受到了影响。
另一种可能性是对拉马参准的引人注目的实验报导（见图19）进行进一步研究。人为地损坏猴子皮层V1区的一小部分可造成一个局部盲区（称为“盲点”）。该实验涉及到由静止的两条未排成一线的平行线段在触及这个盲区时产生的表观运动。如果我们能训练猴子用信号报告，区分运动和静止、对准和错开、中断和连续等各种情况，那么这项研究就有可能在猴子身上进行。据我所知，迄今为止还没有人做这种尝试。
已经有人在猴子的真正盲点做了一项简单的实验。（关于我们盲点的心理学描述，请见第三章。） V1区有一个区域与盲点相对应，在这里皮层仅接受来自一只眼睛的直接输入，而另一只眼的光感受器不能覆盖视野中的这一部分。（回想一下，脑中一侧的V1区的大部分神经元均接受来自双眼的输入，虽然它只处理视野对侧一半的信息。）人们或许认为育点区域内的神经元仅对来自一只眼的信号有反应。令人吃惊的是，这并非事实。里约热内卢联邦大学的里卡多·伽塔斯（Rlcardo Gattass） 和同事们已经证实，猕猴的盲点区中有些神经元确实对来自双眼的输入有反应。这种令人意想不到的、来自在该区域是局部上盲的眼的输入，或许直接或间接地来自邻近的接受双眼输入的皮层组织。不管它来自何处，实验表明，V1区盲点上的神经元按第三章所述的方式发放脉冲对讯号作出反应，对外界图形实现填充。同时，这决定性地否定了丹尼特（Dennett）的观点（在第四章作过概述）。这样简洁的例子却说明了一个普遍原理：无论何时你清楚地看见视觉场景的某个特征，那么一定有一些神经元在发放，它们的活动显而易见地象征那个特征。（另一个关于这个原理的例子是第十一章描述的对主观轮廓的神经反应。）
与通常的视觉输入引起的神经反应的例子相比，这个特殊的盲点现象没给我们提供多少关于觉知神经元定位的信息。如果它能像早期建议的那样扩展一下，研究对于不变视觉输入下的感觉的变化情况（如图19），那对我们的探索是有所帮助的。
另一个途径是研究在哪些情况下不同的视觉输入会产生相同的知觉，或者至少是产生了这种知觉的某些组成单元。一个例子是索尔克研究所的汤姆·奥尔布莱特（Tom Albright）和合作者在猕猴皮层MT区做的实验。结果表明，即使所研究的运动物体有相当大的差异，MT区的某些神经元的发放也具有非常一致的特性。比如，一块波纹穿过视野运动，它们在MT区引起某些神经元的发放，与一根直棒在相同位置朝相同方向运动的效果大致相同。尽管图案不同，但它们的运动却很相似。（他们把这称为“形状一线索不变性”。）
到目前为止他们尚未证实这种神经元在类型、定位或发放行为上是否存在特别之处。如果它们是觉知神经元，我们也许希望，不管输入信号是什么，它们的发放（或是其中某些特性）总与视觉知觉相关。
由于至今证据仍不充分，因而有理由提出这样一个问题：人们能否精确地研究在动物警觉及处于无意识状态下同一个神经元的行为呢？由于技术上的原因，当动物被麻醉而处于无意识状态时做这样的实验是很困难的。不过有实验比较猫在警觉状态和慢波睡眠的情况。①
1981年神经科学家玛格丽特·利文斯通（Margaret Livingstone）和戴维。休伯发表了这样一个实验。他们研究的神经元大多在皮层V1区。②动物的眼睛是睁开的，因而即便在慢波睡眠时V1区的神经元也对放置在动物面前的屏上由计算机产生的视觉信号作出反应。当他们记录到某个特定神经元的反应时，他们把动物唤醒，并用它刚看到的同样刺激再次测试。
当动物清醒时，他们研究的每个神经元的反应形式与睡眠时大致相同，也就是说，如果它对视野中某个位置的具有一定朝向的直线敏感，那么无论动物是处于清醒状态还是睡眠状态，它的最佳刺激都是一样的，只是清醒时通常信噪比要好一些。①不管怎样，有相当数目的细胞的发放率在动物清醒后比睡眠时要高。或许这没什么可惊讶的，而令人感兴趣的结果是，皮层较低层次（第5、6层）的反应的改变比高层更为显著。
他们使用一种化学物质（有放射性的2 … 脱氧葡萄糖）来证实这个一般性结果。这种物质可以显示在这些皮层层次由视觉刺激产生的平均行为。这些行为是在大约半小时内的平均结果。一种情况下动物处于清醒状态，而在动物睡眠时则使用一种不同的放射性同位素作为对比。结果大致是相同的。当动物有意识时，皮层较低层次的行为有显著改变，而较高层次的变化却很小。
这促使人们得出这样一个广泛的推论，它远超过目前的证据。这就是，皮层较高层次的活动主要是无意识的，而至少有部分低层神经元与意识有关。我必须承认我过分地喜爱这个假设。如果确实如此的话，那将会是十分美妙的。但我不能全身心地接受它，或许有其他原因使得慢波睡眠时较低层次的活动变弱。
通过研究注意机制，我们能够得到对有关觉知的任何知识吗？关于注意的神经机制的实验研究已经进行了一段时间。一些实验是在清醒的猴子身上做的。他们记录了当猴子在完成特定视觉任务时脑多个部位神经元的发放，也有一些实验对人使用如第八章所描述的PET扫描。我不打算重复所有这些实验；相反地，我将只简述其中一个实验及其结果。
马里兰州贝塞斯塔（Bethesda）的国立精神卫生研究所的罗伯特·德西蒙（Robert Desimone）和同事们曾经训练猴子凝视视觉显示一侧的一个点并（目不转睛地）注意该显示的某个特征卜。随后闪现各种信号。实验者研究了在皮层V4区的一个特定神经元对该位置上的视觉显示的响应， V4区的神经元对颜色更敏感。假设研究的神经元对具有一定朝向的红色棒有反应，而绿色的棒对它没有影响。（当然，此时V4区中未被研究的其他神经元，有些也会对绿色棒而不是红色棒有反应。）每次显示均包括两种颜色棒，一根红色的（对该神经元为有效刺激），而另一根为绿色（无效刺激）。二者均在神经元的感受野内。当猴子注意红色棒占据的位置时，神经元的发放与猴子不注意时相同，或者更高些。①然而，在那些猴子注意绿色棒的实验中，这个对红色敏感的神经元的发放降低了。因此，注意不仅仅是个心理学的概念。它的影响可以在神经元水平上观察到。当猴子注意某处时，对被注意刺激敏感的神经元发放会增强，而当猴子注意其他位置时，尽管眼睛的位置以及输入的视觉信息与上次完全相同，那个神经元的发放也会减弱。
他们这样描述所得的结果：
